Cladística

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No biologia , cladística (do grego antigofilial,klados, 'filial'; originalmente chamado sistemática filogenética ) é uma técnica taxonômica para organizar os organismos de acordo com a forma como eles se ramificam no evolucionário árvore da Vida .


Um grupo de organismos é analisado e classificado em um diagrama semelhante a uma árvore chamado decladograma, mostrando linhas de descida hipotéticas. A análise pode usar similaridade morfológica (por métodos taxonômicos anteriores), mas na maioria das vezes diferenças de DNA (dados moleculares) e dados bioquímicos.

A cladística praticamente substituiu os antigos Taxonomia Linnaeana , que se originou antes das teorias da evolução e descendência comum.

As técnicas cladísticas não assumem nenhuma teoria particular da evolução, apenas o conceito de descendência com modificação. Como tal, os métodos cladísticos são utilmente aplicados a sistemas não biológicos, incluindo linguística histórica e crítica textual. Até criacionismo teve que criar sua própria versão de cladística, chamada baraminologia .

Conteúdo

História

A escola de pensamento agora conhecida como cladística se inspirou na obra de Willi Hennig, embora ele não tenha usado a palavra, chamando sua abordagem de sistemática filogenética. O trabalho de Hennig sistematizou técnicas que os biólogos vêm usando há décadas.


O termo 'clado' foi introduzido em 1958 por Julian Huxley, 'cladístico' por Cain e Harrison em 1960 e 'cladista' (para um adepto da escola de Hennig) por Mayr em 1965.



Cladogramas

Os cladogramas são diagramas de relacionamento em árvore.Este cladograma mostra a relação entre vários inseto grupos inferidos de um conjunto de dados.

Em um cladograma, todos os organismos ficam nas folhas e cada nó interno é idealmente binário (bidirecional). Os táxons em ambos os lados de uma divisão são chamadostaxa irmãougrupos irmãos.Cada subárvore (seja um item ou cem mil itens) é chamada de clado . Um grupo natural possui todos os organismos contidos em qualquer clado que compartilha um ancestral único (que eles não compartilham com nenhum outro organismo no diagrama) para aquele clado. Toda a vida forma um único clado.


Cada clado é caracterizado por uma série de características que aparecem em seus membros, mas não nas outras formas das quais divergia. Essas características de identificação de um clado são chamadas de sinapomorfias (caracteres compartilhados e derivados).por exemplo., asas dianteiras endurecidas (éltra) são uma sinapomorfia de besouros, enquanto a vernação circinada, ou o desenrolar de novas frondes, é uma sinapomorfia de samambaias.

Classificação cladística

Três maneiras de definir um clado para uso em uma taxonomia cladística.
Baseado em nó : o ancestral comum mais recente de A e B e todos os seus descendentes.
Baseada em haste : todos os descendentes do ancestral comum mais antigo de A e B que não seja também um ancestral de Z.
Baseado em apomorfia : o ancestral comum mais recente de A e B possuindo certa apomorfia (caráter derivado), e todos os seus descendentes.

PARA monofilético group é um clado, compreendendo uma forma ancestral e todos os seus descendentes, formando assim um (e apenas um) grupo evolutivo.


PARA parafilético grupo é semelhante, mas exclui alguns dos descendentes que sofreram mudanças significativas. Por exemplo, a aula tradicional réptil exclui pássaros, embora eles tenham evoluído do réptil ancestral. (O atual clado Dinosauria inclui pássaros.) Similarmente, os Invertebrados tradicionais são parafiléticos porque os Vertebrados são excluídos, embora o último tenha evoluído de um Invertebrado. Os grupos parafiléticos não são considerados grupos adequados na biologia sistemática.

Um grupo com membros de linhas evolutivas separadas é chamado polifilético . Por exemplo, o Pachydermata uma vez reconhecido foi considerado polifilético porque elefantes e rinocerontes surgiram de não-paquidermes separadamente. Os taxonomistas evolucionários consideram os grupos polifiléticos como erros de classificação, muitas vezes ocorrendo porque a convergência ou outra homoplasia foi mal interpretada como homologia .

Cladística v. Taxonomia Linnaeana

Desde 1960, tem havido uma tendência na biologia chamada cladismo ou taxonomia cladística isso requer que os táxons sejam clados. Os cladistas argumentam que o sistema de classificação deve ser reformado para eliminar todos os não clados. Outros taxonomistas insistem que grupos refletem filogenias e freqüentemente fazem uso de técnicas cladísticas, mas permitem grupos monofiléticos e parafiléticos como táxons.

Seguindo Hennig, os cladistas argumentam que a parafilia é tão prejudicial quanto a polifilia. A ideia é que os grupos monofiléticos podem ser definidos objetivamente, em termos de ancestrais comuns ou a presença de sinapomorfias. Em contraste, os grupos parafiléticos e polifiléticos são definidos com base em caracteres-chave, e a decisão de quais caracteres são de importância taxonômica é inerentemente subjetiva. Muitos argumentam que eles levam ao pensamento 'gradístico', em que os grupos avançam de graus 'inferiores' para graus 'avançados', o que por sua vez pode levar à teleologia. Em estudos evolutivos, a teleologia é geralmente evitada porque implica um plano que não pode ser demonstrado empiricamente.


Indo além, alguns cladistas argumentam que as classificações dos grupos acima das espécies são subjetivas demais para apresentar qualquer informação significativa e, portanto, argumentam que devem ser abandonadas. Assim, eles se afastaram da taxonomia de Lineu em direção a uma hierarquia simples de clados. A validade desse argumento depende crucialmente da frequência com que, na evolução, os quase equilíbrios gradualistas são pontuados. Um estado quase estável resultará em filogenias que podem ser praticamente impossíveis de mapear na hierarquia Linnaeana, ao passo que um evento de pontuação que equilibra um táxon fora de seu equilíbrio ecológico provavelmente levará a uma divisão entre clados que ocorre em um tempo comparativamente curto e, portanto, se presta prontamente para classificação de acordo com o sistema Linnaean.

Outros sistematistas evolucionistas argumentam que todos os táxons são inerentemente subjetivos, mesmo quando refletem relações evolutivas, uma vez que os seres vivos formam uma espécie essencialmente contínua árvore . Qualquer linha divisória é artificial e cria uma seção monofilética acima e uma seção parafilética abaixo. Táxons parafiléticos são necessários para classificar seções anteriores da árvore - por exemplo, os primeiros vertebrados que um dia evoluiriam para a família Hominidae não podem ser colocados em nenhuma outra família monofilética. Eles também argumentam que os táxons parafiléticos fornecem informações sobre mudanças significativas na morfologia, ecologia ou história de vida dos organismos - em resumo, que tanto os táxons quanto os clados são noções valiosas, mas distintas, com propósitos distintos. Muitos usam o termomonofiliaem seu sentido antigo, onde inclui parafilmente, e usa o termo alternativoholofiliapara descrever clados (monofiliano sentido de Hennig). Como regra prática não científica, se uma linhagem distinta que torna o clado parafilético contido sofreu uma radiação adaptativa marcada e coletou muitas sinapomorfias - especialmente aquelas que são radicais e / ou sem precedentes -, a parafilia geralmente não é considerada um argumento suficiente para impedir o reconhecimento da linhagem como distinta sob o sistema Linnaean (masépor definição, suficiente na nomenclatura filogenética). Por exemplo, como mencionado brevemente acima, os Sauropsida ('répteis') e os Aves (pássaros) são classificados como uma classe de Lineu, embora os últimos sejam um desdobramento altamente derivado de algumas formas dos primeiros que já eram bastante avançados .

Um código formal de nomenclatura filogenética, o PhyloCode, está atualmente em desenvolvimento para a taxonomia cladística. Ele deve ser usado tanto por aqueles que desejam abandonar a taxonomia Linnaeana quanto por aqueles que desejam usar táxons e clados lado a lado. Em vários casos (ver por exemplo Hesperornithes), foi empregado para esclarecer incertezas na sistemática de Lineu de forma que, em combinação, elas gerassem uma taxonomia que está inequivocamente colocando o grupo na árvore evolutiva de uma forma que seja consistente com o conhecimento atual.

Como fazer cladística

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Uma análise cladística é aplicada a um determinado conjunto de informações. A informação é organizada porpersonagens, que temestados de personagem.por exemplo., se uma espécie tem penas vermelhas e outra tem penas azuis, então temos o caractere 'cor das penas', que tem os caracteres 'penas vermelhas' e 'penas azuis'.

O pesquisador decide quais estados de caractere estavam presentesanteso último ancestral comum do grupo de espécies (plesiomorfias) e que estiveram presentesnoo último ancestral comum (sinapomorfias) considerando um ou maisgrupos externos- um organismo considerado não como parte do grupo em questão, mas como intimamente relacionado ao grupo. (Isso torna a escolha de um grupo externo uma tarefa importante, visto que essa escolha pode alterar profundamente a topologia de uma árvore.) Apenas as sinapomorfias são úteis na determinação de clados.

Os possíveis cladogramas são então elaborados e avaliados. Idealmente, os clados têm muitas sinapomorfias 'concordantes', com um número suficiente de sinapomorfias verdadeiras para oprimirhomoplasiascausada pela evolução convergente - personagens que se parecem por causa das condições ou funções ambientais, não por causa de ancestralidade comum. Um personagem 'presença de asas' é um exemplo - embora as asas de pássaros e insetos têm a mesma função, cada um evoluiu de forma independente, como pode ser visto por sua anatomia. Se um pássaro e um inseto alado fossem pontuados para o caractere 'presença de asas', uma homoplasia seria introduzida no conjunto de dados e confundiria a análise, possivelmente resultando em uma imagem errônea da evolução. As homoplasias muitas vezes podem ser evitadas definindo caracteres com mais precisão e aumentando seu número,por exemplo., usando 'asas suportadas por endoesqueleto ósseo' e 'asas suportadas por exoesqueleto quitinoso' como personagens.

Ao analisar 'superárvores' (conjuntos de dados incorporando tantos táxons de um clado suspeito quanto possível), pode ser inevitável introduzir definições de caracteres que são imprecisas, caso contrário, os caracteres podem não se aplicar a um grande número de táxons. O exemplo das 'asas' dificilmente seria útil se tentássemos uma filogenia de todos os Metazoa, já que a maioria deles não tem asas. A escolha cautelosa e a definição de caracteres, portanto, é outro elemento importante nas análises cladísticas. Com um grupo externo e / ou conjunto de caracteres defeituoso, nenhum método de avaliação provavelmente produzirá uma filogenia que represente a realidade evolutiva.

Muitos cladogramas são possíveis para qualquer conjunto de táxons, mas um é escolhido com base no princípio de parcimônia : o arranjo mais compacto, isto é, com o menor número de mudanças de estado de caráter (sinapomorfias), é a hipótese de relação aceita aqui (ver Navalha de Occam para uma discussão do princípio da parcimônia e possíveis complicações). Embora antes essa análise fosse feita manualmente, os computadores agora são usados ​​para avaliar conjuntos de dados muito maiores. Pacotes de software sofisticados como o PAUP permitem a avaliação estatística da confiança que podemos colocar na veracidade dos nós de um cladograma.

Observe que os nós dos cladogramas não representam divergências de linhagens evolutivasper se, mas divergências deestados de personagementre linhagens evolutivas. Os caracteres da sequência de DNA só podem divergirdepois deo fluxo gênico entre (sub) populações foi reduzido abaixo de algum limiar, enquanto alterações morfológicas abrangentes, geralmente sendo epistáticas (o produto de interações deváriosgenes), geralmente ocorrem apenas depois que as linhagens já evoluíram separadamente por algum tempo - as subespécies biológicas geralmente podem ser distinguidas geneticamente, mas muitas vezes não pela anatomia interna.

À medida que o sequenciamento de DNA se tornou mais barato e fácil, a sistemática molecular se tornou mais popular. Além de um critério de parcimônia, você também pode usar métodos não hennigianos, como probabilidade máxima e Inferência bayesiana , que incorporam modelos explícitos de evolução de sequência. Outro método poderoso é o uso de marcadores retrotransposon genômicos, que são considerados menos propensos ao problema de reversão que assola os dados de sequência. Eles também são geralmente considerados como tendo uma baixa incidência de homoplasias porque se pensava que sua integração no genoma foi inteiramente aleatório, embora agora pareça que às vezes não é o caso.

Idealmente, filogenias morfológicas, moleculares e possivelmente outras (comportamentais, etc.) devem ser combinadas em uma análise de evidência total : nenhum dos métodos é 'superior', mas todos têm diferentes fontes intrínsecas de erro. Por exemplo, a convergência de caracteres (homoplasia) é muito mais comum em dados morfológicos do que em dados de sequência molecular, mas as reversões de estado de caracteres que não podem ser percebidas são mais comuns no DNA. As homoplasias morfológicas geralmente podem ser reconhecidas como tais se os estados de caracteres forem definidos com atenção suficiente aos detalhes.

Definições

Um estado de personagem que está presente tanto nos grupos externos quanto nos ancestrais é chamado deplesiomorfia(significando 'forma próxima', também chamado de estado ancestral). Um estado de personagem que ocorre apenas em descendentes posteriores é chamado deapomorfia(significando 'forma separada', também chamado de estado 'derivado') para esse grupo. Os adjetivosplesiomórficoeapomórficosão usados ​​em vez de 'primitivo' e 'avançado' para evitar fazer julgamentos de valor na evolução dos estados de caráter, uma vez que ambos podem ser vantajosos em circunstâncias diferentes. Não é incomum referir-se informalmente a um conjunto coletivo de plesiomorfias como um plano de chão para o clado ou clados a que se referem.

PARA espécies ou clado ébasalpara outro clado se contiver mais caracteres plesiomórficos do que aquele outro clado. Normalmente, um grupo basal é muito pobre em espécies quando comparado a um grupo mais derivado. Não é um requisito que um grupo basal esteja presente. Por exemplo, ao considerar pássaros e mamíferos juntos, nenhum é básico ao outro: ambos têm muitos caracteres derivados.

Um clado ou espécie localizada dentro de outro clado éaninhadodentro desse clado.